水稻种植的传统管理方式是保持长期淹水,然而伴随农业用水的减少,寻求节约用水、提高稻田用水生产效率的途径,是兼顾水稻高产和水资源高效的迫切需求[1]。为此,20世纪90年代我国亚热带水稻种植区已逐步出现了干湿交替灌溉模式[2-3]。然而,土壤水分和氮素营养是影响水稻生产的2个主要因素。伴随土壤水分条件的变化,其养分有效性将发生变化,可同时从氮素供应和水分状况两方面同时影响水稻植株的生长[4]。前人对不同作物水肥利用状况的研究提出了“以水促肥、以肥调水”的田间管理措施[5-6]。当前,对于水稻水肥互作研究主要集中在水、氮对地上部植株生长和产量等方面[7-8],同时结合土壤氮素供应、根系特征、地上部生长、水稻各关键生长阶段生长发育等较为全面的研究较少。根系作为吸收养分、水分的主要部位,是作物地上部产量和土壤养分的充分利用者,与其发挥作用密切相关的根系形态特征及生理活性指标,受土壤环境和自身遗传特性的共同影响[9-10]。
因此,选用当地适宜的常规稻(粳稻)、杂交稻(籼稻)研究不同灌溉模式和氮肥用量对水稻分蘖期养分供应和植株生长的影响。
试验区位于河南省人民胜利渠灌区节水灌溉试验站内,地理坐标为北纬35°13',东经113°49',供试土壤为轻壤土。试验田地力均匀,种植制度为小麦、玉米或小麦-水稻轮作。耕层0~20 cm土壤,pH值为7.77,土壤有机质、全氮、有效磷、速效钾量分别为23.2、1.55、87.6、148.9 mg/kg。供试水稻品种为“五粳04136”和“Y两优3218”,分别属于中熟常规粳稻(全生育期约150 d、叶片上举、叶色中绿、分蘖力强)和籼型两系杂交稻(中稻、全生育期137 d、株型紧散适中,分蘖力强)。于2017年5月初播种育秧,6月15日前后移栽,10月底收获。试验区内有灌溉渠道1条,机井1眼,可保证灌溉试验用水需求。
田间小区试验,主处理设置100、200、300 kg/hm23个氮肥用量(N100、N200、N300);以灌溉模式为副区,副处理设置3种灌溉模式:干湿交替灌溉(AWD)、浅水淹灌即长期淹水(SW)、湿润灌溉(HI)3种灌溉模式。秧龄为40 d时选取长势基本一致的秧苗移栽,行距×株距=25 cm×13 cm,每穴插2株,基本苗约30.0万穴/hm2。共9个处理,设3个区组,随机排列,共27个小区,小区规格为8 m×10 m,每个小区分为2个裂区,分别种植早熟晚粳稻“五粳04136”和杂交早稻“Y两优3218”。每个小区均单设进、排水口,小区间田埂用防水布覆盖隔离防渗,且每个小区四周均设保护行。
田间试验水分管理方式:薄水移栽,寸水活棵。秧苗返青后对应小区分别实施AWD、SW、HI,3种灌溉方式。针对AWD处理,以土壤表层出现小裂纹为标准进行5 cm水层复水灌溉,依次交替进行;SW始终保持3~5 cm的水层;HI以土壤表层湿润无裂纹无水层为标准。在稻苗长至最大分蘖期时统一进行烤田。氮肥、磷肥和钾肥分别以尿素(含N量46%)、过磷酸钙(含P2O5量12%)和氯化钾(含K2O量60%)的形式施用。其中,氮肥分4次施用,即基肥、分蘖肥、促花肥、保花肥质量比为4∶2∶2∶2。在插秧的前1 d施基肥,插秧后7~10 d施分蘖肥,促花肥在倒四叶时施入,保花肥在倒二叶时施入。磷肥(P2O5)用量为75 kg/hm2,于移栽前1 d,1次性施入;钾肥(K2O)用量为90 kg/hm2,按基肥:促花肥为2∶1的比例施用。病虫草害管理根据当地水稻病虫害防治常规方法进行。
于最大分蘖期7月13日,烤田前1 d在每小区选取长势一致的10穴植株,分别测量株高(叶鞘基部到叶片最高点)、分蘖数(具有1片及以上完整叶的蘖芽记为1个分蘖)、叶龄(以移栽时记录的基础叶龄为基准);同时在每个小区选取长势一致的3穴植株,分叶、叶鞘、根3部分,先用自来水将植株冲洗干净,然后去离子水冲洗,于105℃杀青30 min,75℃烘至恒质量。冷却后,称质量,并根据取样穴数,分别计算每平方米种植面积的水稻各器官的质量,使用高速万能不锈钢粉碎机将样品粉碎,用于养分量的测定。
根系GS活性的测定:选取长势均匀的秧苗,以植株基部为中心,挖取长×宽×深=20 cm×20 cm×30 cm的土柱,将其在清水中浸泡并冲洗干净,随后用去离子水洗净擦干,取新鲜根样0.5 g,加入5 mL 100 mmol/L Tris-HCl提取液研磨提取,在4℃条件下15 000 r/min离心15 min,取上清液0.7 mL,加入1.6 mL 80 mmol/L Tris-HCl溶液,0.7 mL ATP,混匀后在30℃水浴中保温30 min。水浴结束后加入1 mL显色剂,混匀后5 000 r/min离心10 min,取上清液在波长540 nm下比色测定。对照组加入不含盐酸羟胺的80 mmol/L Tris-HCl溶液代替原来的反应液[11]。
根系伤流液强度测定:在最大分蘖期时,选取晴朗的天气,进行根系伤流液强度的测定。第1天19:00至第2天07:00,剪去距离根部10 cm以上的地上部分,用脱脂棉包裹茎基部,再在脱脂棉之外包裹保鲜膜,收集12 h后取下棉花称质量;计算棉花前后质量差值。同时将挖出对应稻苗根系,用清水冲洗干净,于105℃杀青30 min,75℃烘至恒质量,称取其干质量。再求得单位干质量根系伤流液的强度。
数据采用SigmaPlot 12.5、SPSS 16.0等软件进行作图、分析、统计,所有数据运用LSD法进行方差分析和多重比较。
表1显示,随氮肥用量的增加,两水稻品种生物量显著增加;氮肥用量相同时,干湿交替(AWD)、浅水淹灌(SW)及湿润灌溉(HI)3种灌溉模式对水稻地上部生物量的影响,在低氮(N100)条件下差异显著,而在中氮(N200)和高氮(N300)条件下无显著差异。分析表明,氮肥用量和灌溉模式与常规稻(CR)生物量的相关性分别达极显著和显著水平,而两者的交互作用与CR生物量的相关性未达显著水平;对于杂交稻(HR)而言,仅氮肥用量与其生物量的相关性达显著水平。因为与生物量直接相关的叶片光合速率、气孔导度等生理特性与根系的发育密切相关[12],而灌溉模式和氮肥用量对不同品种水稻根系形态生理特征的影响存在显著差异[13],所以二者对不同品种生物量的影响存在差异。株高的分析结果表明,两品种均表现为在N200时株高达到最大,分别为57.3、68.4 cm。各氮肥用量下,不同灌溉模式对CR株高的影响较小;而HR的株高均表现为AWD处理>SW处理>HI处理,均值分别为68.8、61.7、57.7 cm。进一步分析表明氮肥用量均显著影响CR、HR分蘖期株高,而灌溉模式及二者的交互作用均与HR株高的相关性达极显著水平。
表1 不同灌溉模式和氮水平下分蘖期水稻基本性状
注 各指标间单独多重比较;不同小写字母表示不同指标分别在5%水平上的显著差异;**和*分别表示相关性在1%、5%水平显著,ns表示相关性不显著。
处理分蘖数/(个·穴-1)N100 N200 N300 ANOVA AWD SW HI AWD SW HI AWD SW HI N level(N)Irrigation mode(M)N×M生物量/(t·hm-2)CR 4.5±0.1abc 3.9±0.4cd 3.3±0.3d 4.1±0.4bc 4.0±0.3bc 3.8±0.5cd 4.8±0.4a 4.9±0.4a 4.6±0.4ab***ns HR 4.1±0.2b 3.8±0.1b 3.6±0.4b 5.7±0.3a 5.6±0.4a 5.5±0.3a 5.9±0.5a 5.9±0.4a 6.0±0.1a**ns ns株高/cm CR 51.9±0.5d 49.7±0.6e 51.3±0.7d 56.2±0.9bc 58.2±0.7a 57.5±1.1ab 55.5±0.8c 54.8±1.5c 55.0±1.1c**ns ns HR 66.3±6.0b 55.6±5.4cd 50.5±2.0d 74.7±2.6a 64.7±1.4b 65.8±0.7b 65.3±1.8b 64.9±1.2b 56.9±1.1c******CR 12.3±1.7ab 10.0±1.4b 9.9±1.0b 14.0±2.1a 14.9±2.5a 12.8±1.8ab 14.7±1.9a 12.7±1.4ab 13.6±1.6a**ns ns HR 13.5±1.3b 14.0±1.1b 13.6±1.6b 19.7±2.1a 19.1±2.0a 17.5±2.1a 19.3±2.0a 19.5±1.8a 17.1±1.2a**ns ns叶龄CR 6.5±0.5ab 6.0±0.0b 6.0±0.0b 6.0±0.0b 6.6±0.4ab 6.6±0.2ab 6.8±0.3a 6.0±0.0b 6.4±0.5ab ns ns ns HR 6.1±0.2bc 6.0±0.0c 6.0±0.0c 6.6±0.2a 6.1±0.2bc 6.0±0.0c 6.0±0.0c 6.5±0.5ab 6.1±0.2bc ns ns*
分蘖数的分析结果表明,氮肥用量对二品种分蘖数的影响一致,即在一定范围内分蘖数均随氮肥用量的增加而增加。不同的是在N100水平下,CR在AWD处理下的分蘖数最多,而在N200和N300条件下,不同灌溉模式下分蘖数无显著差异;而各氮水平下,不同灌溉模式对HR分蘖数均无显著影响,这与水稻分蘖期的灌溉水用量及复水前的干旱强度和持续时间密切相关[13-15]。表明对于特定品种,在一定范围内增加氮肥用量可降低干旱胁迫效应;相同施肥条件下,不同水稻品种对土壤水分条件变化的响应能力存在差异。
水稻最大分蘖期叶龄的分析结果表明,除氮肥用量和灌溉模式交互作用对HR叶龄的影响达显著水平外,其他均无显著影响。相关报道表明,水稻营养生长期叶片扩展速率的降低是其响应干旱胁迫最敏感的特征,进而对水稻的物候发育包括叶片发生即叶龄造成影响[16]。因而结合水稻分蘖期基本性状特征可知,所采取的3种不同灌溉模式对水稻生长产生的干旱胁迫差异程度较小,有待设置不同干旱胁迫程度的AWD做进一步研究。
图1为水稻分蘖期不同处理下稻田耕层铵态氮和硝态氮量。由图1可知,对于常规稻稻田,随氮肥用量的增加,3个施氮水平耕层铵态氮质量分数均值分别为0.96、1.35、1.75 g/kg,这一差异主要由氮肥用量所致;在各氮肥用量条件下,3种灌溉模式下耕层铵态氮质量分数呈AWD处理<SW处理<HI处理的现象,但无显著差异,原因在于相同氮肥用量条件下,不同灌溉模式下植株相同器官氮质量分数基本一致(表4),而植株生物量依次为处理AWD处理>SW处理>HI处理。随氮肥用量的增加,耕层硝态氮质量分数均值分别为10.43、15.26、16.53 g/kg,且各氮肥用量条件下,HI处理下硝态氮浓度显著高于AWD处理和SW处理下的。对于杂交稻稻田,随氮肥用量的增加,3个施氮水平耕层铵态氮质量分数均值分别为0.91、1.31、1.36 g/kg,即N200和N300的耕层铵态氮质量分数显著高于N100,但是在相同氮肥用量条件下,3种灌溉模式下耕层铵态氮质量分数均无显著差异,因为不同灌溉模式下杂交稻植株生物量和各器官氮素质量分数均无差异(图1,表4);随氮肥用量的增加,耕层硝态氮质量分数分别为9.36、15.25、21.89 g/kg,且各氮肥用量条件下,3种灌溉模式下耕层的硝态氮质量分数整体无显著差异。因为植株自身N质量分数差异远小于氮肥用量的差异(表4),同时多项研究表明水稻是喜铵植物对硝态氮的吸收较少[17-19],且在土壤近饱和状态下,氮素的硝化反硝化进程较慢,导致硝态氮的主要损失途径便是与土壤质地直接相关的渗漏[20-21],因而本试验中不同处理下耕层硝态氮质量分数整体差异主要因氮肥用量的所致,而灌溉模式及植株地上部的累积对其影响较小。
图1 不同灌溉模式与氮水平条件下水稻分蘖期耕层铵态氮和硝态氮量
表2为不同灌溉模式和氮水平下水稻分蘖期根系谷氨酰胺合成酶(GS)活性。由表2可知,氮肥用量、灌溉模式及品种均在一定程度上对水稻根系同化利用氮素的能力产生一定的影响。对于常规稻而言,在3种灌溉模式下,其根系GS活性均随氮肥用量的增加而增加,在AWD、SW、HI处理模式下GS活性增加幅度分别为22.4%、20.3%、11.7%;在相同氮肥用量条件下,根系GS活性均表现为AWD处理>SW处理>HI处理。在N100、N200、N300条件下,其对应3种灌溉模式下GS活性的变异幅度分别为20.0%、23.6%、27.0%,即在各氮肥用量下,根系GS活性在水分胁迫条件下升高,且与氮肥用量表现出协同效应。有可能是因为在不同灌溉模式下稻田温度、pH值、氮素损失途径,植株本身对氮素的需求程度均存在差异,因而尽管氮肥用量相同时,不同灌溉模式下其根系GS活性不同[13,22]。
表2 不同灌溉模式和氮水平下水稻分蘖期根系GS活性A/(g·h)
注 A表示吸光度,常规稻和杂交稻的多重比较分别进行,下同。
品种常规稻杂交稻处理干湿交替(AWD)浅水淹灌(SW)湿润灌溉(HI)干湿交替(AWD)浅水淹灌(SW)湿润灌溉(HI)N100 0.80±0.05c 0.73±0.04d 0.64±0.03e 1.84±0.13e 1.79±0.06e 1.77±0.13e N200 0.84±0.03bc 0.72±0.01d 0.64±0.01e 2.07±0.09c 2.00±0.14cd 1.90±0.09de N300 0.98±0.02a 0.88±0.02b 0.71±0.03d 2.84±0.03a 2.55±0.03b 2.01±0.05cd
表3为不同灌溉模式和氮水平下分蘖期水稻根系伤流液强度。由表3可知,氮肥用量、灌溉模式及品种对分蘖期水稻根系伤流液强度(即根系的总活性)均具一定的影响。对于常规稻而言,水稻根系伤流液强度随氮肥用量的增加均呈增加趋势,在AWD、SW、HI处理模式下的增加幅度分别为15.0%、12.2%、25.9%;表明不同灌溉模式对水稻水分的吸收产生显著的影响,即相同氮肥用量条件下,水稻根系伤流液强度均表现为HI处理>SW处理>AWD处理;在N100、N200、N300条件下,水稻根系伤流液强度在AWD、SW、HI处理下的变异幅度分别为28.2%、26.2%、34.4%。对于杂交稻而言,其根系伤流液强度随氮肥用量和灌溉模式的变化与常规稻相似,在AWD、SW、HI处理下的增加幅度分别为96.0%、110.6%、86.4%;在N100、N200、N300处理条件下,水稻根系伤流液强度在AWD、SW、HI处理下的变异幅度分别为32.1%、22.7%、28.6%。
表3 不同灌溉模式和氮水平下分蘖期水稻根系伤流液强度g/(g·h)
品种常规稻杂交稻处理干湿交替(AWD)浅水淹灌(SW)湿润灌溉(HI)干湿交替(AWD)浅水淹灌(SW)湿润灌溉(HI)N100 0.33±0.04d 0.44±0.05bc 0.46±0.05b 0.19±0.03d 0.22±0.02d 0.28±0.05cd N200 0.37±0.01cd 0.47±0.01b 0.51±0.03ab 0.35±0.07bc 0.41±0.09ab 0.45±0.04ab N300 0.38±0.08cd 0.50±0.06b 0.58±0.03a 0.37±0.05bc 0.45±0.06ab 0.51±0.05a
对比各灌溉模式下常规稻和杂交稻对氮肥的响应,发现杂交稻根系伤流液强度对氮肥用量的敏感程度大于常规稻。氮肥的施用主要通过影响新根和根毛的生长,进而影响水稻根系的总长、提高根系水通道蛋白(AQPs)的转录水平、减少根系通气组织和根系孔隙度等,进而可促进根系对水分和养分的吸收[23-24];同时,水稻的根系形态、解剖结构及其水通道蛋白(AQP)活性等导致水稻根系导水率差异的参数特征很大程度上依赖于品种特性[25]。因此,相同土壤水肥条件下不同品种水稻根系吸收水分能力存在差异,进而造成品种间伤流液强度对相同氮肥梯度产生的响应程度不同[24,26]。此外,相同氮肥用量条件下,两供试品种根系伤流液强度对灌溉模式即根际水分状况的响应差异较小,这可能是由于本试验中3种灌溉模式所造成的土壤水分差异均未水稻分蘖期对水分的需求造成显著影响。
表4 不同灌溉模式和氮水平下水稻分蘖期水稻叶、叶鞘、根的氮质量分数 mg/g
品种 处理N100常规稻N200 N300 N100杂交稻N200 N300干湿交替(AWD)浅水淹灌(SW)湿润灌溉(HI)干湿交替(AWD)浅水淹灌(SW)湿润灌溉(HI)干湿交替(AWD)浅水淹灌(SW)湿润灌溉(HI)干湿交替(AWD)浅水淹灌(SW)湿润灌溉(HI)干湿交替(AWD)浅水淹灌(SW)湿润灌溉(HI)干湿交替(AWD)浅水淹灌(SW)湿润灌溉(HI)叶N质量分数21.7±1.5bcd 21.3±1.6cd 20.6±0.3d 21.8±0.8bcd 23.3±1.0bc 23.6±0.7b 27.6±0.2a 26.4±1.9a 26.0±0.8a 23.3±0.6b 22.7±0.2bc 22.1±0.4bc 23.4±2.5b 24.3±1.2b 21.0±0.9c 26.6±1.5a 23.6±1.1b 24.2±0.2b叶鞘N质量分数6.9±0.2bc 7.0±0.2bc 6.3±0.7c 7.7±0.4b 7.6±0.4b 7.8±0.9b 10.7±0.5a 10.1±0.4a 9.8±0.9a 7.7±0.6d 7.6±0.6d 7.6±0.8d 7.4±0.3d 8.1±0.6cd 7.4±1.1d 10.3±0.2a 9.0±0.9bc 10.0±0.6ab根N质量分数8.1±0.2a 7.9±0.5a 8.4±0.3a 8.0±0.4a 7.8±0.4a 8.5±0.1a 8.2±0.4a 7.5±0.6a 8.0±0.9a 7.7±0.5c 7.8±0.4c 7.8±0.4c 7.9±0.6bc 7.9±0.8bc 8.1±0.8abc 9.1±0.6ab 9.2±0.5a 9.0±0.8ab
对水稻各器官氮质量分数的分析(表4)表明,3种灌溉模式下常规稻和杂交稻叶、叶鞘、根N质量分数均无显著差异;常规稻叶、叶鞘N质量分数均随氮肥用量的增加而增加,叶和叶鞘N质量分数均值在N100、N200、N300条件下分别为21.2、22.9、26.7 mg/g,6.7、7.7、10.2 mg/g;而其根N质量分数在各氮肥用量条件下无显著差异;对于杂交稻而言,其叶、叶鞘、根N质量分数均随氮肥用量的增加而增加,且三者在N100、N200、N300条件下的均值分别为22.7、22.9、24.8 mg/g,7.6、7.6、9.7 mg/g,7.7、8.0、9.1 mg/g。因此,总体而言,水稻分蘖期各器官氮素质量分数主要受氮肥用量的影响,灌溉模式对其影响较小。而前人相关研究表明,控制灌溉和氮肥用量的适度调控可显著改善水稻根际土壤环境,促进根系对养分的吸收,提高植株氮素量[27-28]。因此,本试验中干湿交替灌溉(AWD)的方式需进一步调整,从而进一步减少灌溉水用量,提高植株的水氮利用效率。
水稻分蘖期生物量、分蘖数、株高、耕层土壤铵态氮和硝态氮量、根系GS活性及植株叶、叶鞘、根系氮质量分数整体受氮水平的影响均大于受灌溉方式的影响;分蘖期水稻根系伤流液强度受氮肥用量和灌溉模式的影响均较明显;而水稻分蘖期叶龄受氮肥用量和灌溉模式的影响都较小,尚未表现出显著差异。
由于本试验AWD灌溉模式,再次复水前的干旱临界点对水稻生长的胁迫程度较轻,因而可能掩盖了不同灌溉模式对水稻分蘖期各生长指标影响,有待以此为参照进一步设置AWD灌溉模式在干旱后再次复水时耕层土壤含水率的梯度试验,进行下一步的研究。
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Effect of Irrigation and Nitrogen Application on Growth of Two Rice Cultivars at the Tillering Stage