西藏自然环境脆弱,农业生产条件恶劣,青稞的生长主要受到气象条件、土壤水分和营养元素供给条件等多种因素的制约。西藏青稞种植区土壤厚度普遍仅为40~60 cm,土壤的储水能力差,且高原地区气象条件复杂,对农田小气候的调节能力非常有限;此外由于土壤下层多为松散碎石、砂砾石,降雨和灌水过程中容易产生大量的深层渗漏[1-3],导致土壤水分和营养元素的流失。气象条件、土壤水分和营养元素等多因子相互作用,对青稞的生长产生胁迫。
揭示多因素胁迫对作物生长的影响机理,通过构建模型指导土壤资源调配过程,对于提高农业水土资源利用效率具有重要的意义。模拟作物生长动态的方法总体可分为统计性模型和物理性模型两类。统计性模型建立作物干物质(或产量)与水分和营养元素投入量之间的统计性关系,这类模型缺乏作物生理学基础,模型形式和参数在很大程度上受到了时域[4-6]、地域[7-9]和作物种类[10-12]的限制。
物理模型则更多考虑干物质的形成机理以及土壤[13-15]和气象条件[16-17]对干物质形成过程的影响机理。然而制约作物的干物质形成的减产机理复杂,不同生育阶段作物对水分和营养元素亏缺的敏感性不同,同一生育时期不同胁迫程度对作物产量的影响亦不相同[18-19]。因此,多因素耦合作用下的作物生长动力学过程的描述以及参数有效性在很大程度上影响了模型的精度[20]。
西藏地区各种资源条件丰富,然而自然地理条件却严重影响了各种资源效益的发挥,研究青稞在多因子胁迫条件下的生长动力学过程,揭示多因子耦合作用下的青稞生长动力学过程,确定影响青稞生长的关键因子,发展机理性模型,对于实现青稞种植期的资源调控以及最大的生产效率具有重要的科学意义和实践价值。
试验于2016年和2017年青稞生育期分别在拉萨市墨达灌区和林芝市西藏农牧学院农田水利实验场进行。墨达灌区属于高原温带半干旱季风气候,具有太阳辐射强烈、日照时间长、气温偏低、日温差较大、干湿季分明等高原气候特征,年平均气温7.4℃,多年平均降水量496.5 mm,多年平均水面蒸发量1 485.6 mm。平均海拔3 850 m,灌区土壤类型大多是亚高山草甸土。西藏农牧学院农田水利实验场位于林芝市巴宜区,实验地点多年平均气温8.6℃,历年极端最高气温32.2℃,历年极端最低气温-15.4℃,多年平均相对湿度63.2%,多年平均降水量661.5 mm,主要集中在5─9月,占全年降水量的80.4%,多年平均蒸发量1 714.1 mm,多年平均风速1.66 m/s,多年平均日照时间2 062.6 h。试验区土壤基本理化性质、土壤基本情况如表1、表2所示。
表1 试验区土壤基本理化性质
地点墨达灌区农牧学院土层深度/cm 0~10 10~30 30~50 0~20 20~50速效氮量/(mg·kg-1)6.51 7.63 6.30 8.67 8.91速效磷量/(mg·kg-1)39.18 40.68 38.42 30.44 33.81速效钾量/(mg·kg-1)55.65 143.67 74.19 50.04 71.18全氮量/%0.037 0.026 0.031 0.046 0.024全磷量/%0.169 0.129 0.125 0.101 0.147全钾量/%0.390 0.486 0.491 0.439 0.580有机质量/%0.591 1.309 0.780 0.608 0.516
表2 试验土壤基本情况
地点农牧学院墨达灌区土层深度/cm 0~10 20~30 0~10 20~120黏粒量/%均值±标准差20.4±7.7 21.8±4.3 20.4±2.7 21.8±6.3最大/最小24.8/13.4 24.4/14.3 27.8/13.4 29.4/14.3砂粒量/%均值±标准差42.3±4.1 42.4±3.6 51.3±4.1 52.4±3.6最大/最小51.3/47.2 52.9/45.6 55.3/47.2 54.9/45.6粉粒量/%均值±标准差27.3±3.9 27.8±5.6 27.3±3.9 27.8±5.6最大/最小31.0/23.0 33.8/21.5 31.0/23.0 33.8/21.5体积质量/(g·cm-3)最小/最大1.04/1.28 1.24/1.38 1.02/1.28 1.22/1.38
在墨达灌区内选择6块长和宽至少为100 cm的田块针对青稞生育期干物质质量平衡过程开展试验研究,同期在西藏农牧学院农田水利实验场2 m×3 m标准试验小区展开同步重复试验,田块的灌水和施肥过程与灌区情况一致。种植青稞品种为藏青2000,播前施用尿素210.0 kg/hm2,返青期后追肥尿素60 kg/hm2,青稞种植期内分别在播种期、拔节期和灌浆期进行了3次灌水,灌水定额为120 m3/hm2,总灌水量3 750 m3/hm2。在0~20、20~30和30~50 cm深度土层布设TR-Y408-75型传感器,测定土壤含水率。在青稞生育期,每7 d左右测定1次青稞的干物质质量和土壤中氮素质量浓度。用土钻分层取样(每层厚度为10 cm)后,将土壤自然风干,采用1∶5的去离子水进行浸提,分别采用纳氏试剂分光光度法和紫外分光光度法测定土壤溶液中NH4+-N和NO-3-N质量浓度。干物质采用烘干法测定,每一个试验区,选择3株青稞,105℃杀青后烘干,分别测定青稞根茎叶和谷粒的干物质质量。西藏农牧学院农田水利实验场试验用的青稞品种、化肥使用和灌溉制度与墨达灌区完全相同。
青稞动力学生长模型结构如图1所示。青稞干物质为光合作用和呼吸作用的结果,土壤含水率和营养元素(氮素)状态影响了光合速率,而维持呼吸作用强度主要受到青稞生物量和温度的影响,青稞日干物质增长量计算式为:
式中:ΔW为青稞干物质日增长量(kg/hm2);W为计算时刻干物质量(kg/hm2);Rnp为青稞冠层接收到的有效光合辐射(MJ/m2);α为光能转换系数;β为光饱和点控制系数(m2/MJ);θ和N分别为土壤含水率和无机总氮(NH4+-N和NO-3-N)质量浓度;f(θ,N,Vp)为描述气象条件、土壤水分和氮素对青稞干物质生长胁迫的函数;γ为维持呼吸速率常数;Q10为温度对呼吸作用的影响因子。
青稞冠层接收到的有效光合辐射能[21]计算式为:
式中:Ra为大气边缘太阳辐射量;ea为饱和水汽压(kPa);I0为太阳常数;Td为1 d内的时间(1 440 min);φ为计算地点的地理纬度;δ为计算日赤纬;R为日地平均距离比;W0为时角;α为下垫面反射系数;a,b为所在研究区域有关的经验常数;n为计算地点实测日照时间(h);N为天文上可照时间(h);σ为Stafen-Boltzman常数;TK为日平均气温(K);m为日序数(从1月1日起到计算日天数);K为冠层叶片的消光系数。根据日叶片干物质增量计算叶面积指数(LAI)变化。
温度对维持呼吸作用的影响因子可表示为:
式中:Ta为日均温度(℃);Tc为青稞理想的生长温度(25℃)。
图1 青稞动力学生长模型
青稞的生物量表现为根(Wr)、茎(Ws)、叶(Wl)和谷粒(Wg)4个部分,不同生育期累计生物量在4个部分的分配不同。谷粒发育前后,4个部分对所吸收干物质量的分配表现出显著的差异。谷粒发育后,干物质分配包括了新增干物质在根、茎、叶和谷粒4个部分中的分配以及根茎叶中的干物质向谷粒转移2个环节。
根据青稞发育-积温关系,青稞谷粒开始发育时间的计算式为:
式中:D为每日的白昼长度(h);c0、c1、c2、c3、c4分别为系数,在谷粒发育的情况下(iv>1),谷粒的生物量(Wg)的日增加值为其他组织生物量的函数bg计算式为:
根系干物质增量ΔWr为日生物量增量ΔWt(in)的一部分(br)与根系转移到谷粒中生物量之差计算式为:
式中:Wr为根系生物量;br为生物量增量分配到根系的比例。生物量日总增长量的剩余部分分配到地上部分中:
根据叶面积指数的发育(ΔLAI)叶面积比(叶面积和地上部分干物质质量的比例als),将地上部分生物量日增量ΔWta在叶和茎中进行分配。且叶面积指数LAI和生物量ΔWta可以用一个比例(bi=Lai/Wta)来表示,该比例随着青稞干物质的增加而减小(bi=bi0-bi1 ln(Wta)),ΔLAI为:
式中:bi0和bi1为系数,叶面积指数变化满足ΔLAI≤alsΔWta。叶的生物量增量ΔWl为日生物量增量分配给叶的部分ΔWl(in)与转移到谷粒中生物量之差:
茎的生长量(ΔWs)为地上部分生物量日增量的剩余部分减去转移到谷粒中的生物量计算式为:
根据Feddes作物生长胁迫理论[22],一个生长因子不适宜的减小,必然会伴随另一生长因子不适宜性的增大,基于这一原理,多因子对干物质量形成所产生的胁迫函数可表示为:
式中:AwN为土壤水分和氮素供给低于临界值条件下的相对干物质生产率;Vp为反映高原条件下气象因子综合作用的空气水汽压亏缺因子;θ为根系层平均含水率(cm3/cm3);θf为田间持水率(cm3/cm3);θw为凋萎点含水率(cm3/cm3)。氮素响应函数为:
式中:Se为标准化后的反映土壤含水率的指标(土壤饱和度);Nhlf为反映氮素影响标准化后的系数;PN(t)为t时刻青稞含氮量(%);PcrtN(W)为临界含氮量,即作物生长不受氮素胁迫所要求的最低含氮量(%),计算式为:
水汽亏缺计算式为:
在西藏地区,高海拔条件下,饱和水汽压-温度关系为:
式中:Vp为水汽亏缺(Pa);rh为相对湿度;Ta为日平均温度(℃)。
以青稞生育期内叶面积指数、根、茎、叶和谷粒干物质为变量,设定目标函数∅:
式中:[b]为参数矩阵;mq为监测变量数目;为变量j所占的权重,用以降低不同变量的量级以及监测数量不同而对计算结果的影响;σj为变量j监测值的标准差;nqj第j个变量的监测的数目;gj*(x,ti)为ti时刻第j个变量的监测值;gi( ti,[b])为采用参数[b]的模拟计算结果。
采用2016年在墨达灌区6个典型田块所开展的试验资料对多因子胁迫条件下的青稞实际干物质生长过程进行参数率定,结果如表3所示。
表3 率定参数
符号I0 A σ γ α c0,c1,c2,c3,c4 bg als bi0和bi1意义太阳常数光能转换系数Stafen-Boltzman常数呼吸速率常数下垫面反射系数青稞开关因子青稞干物质分配系数叶面积和地上部分干物质量的比例青稞干物质分配系数数值8.36×104 J/(m2·min-1)2.0 kg/MJ 4.863×10-3 J/(m-2·d-1·K-4)0.009 6 kg/kg 0.25 0.025 2,-0.153,3.51,-0.301,9.154 0.02 d-1 0.022 m2/g 0.048和0.006 4
采用2016年监测数据率定参数,分别以2017年拉萨市墨达灌区和2016年、2017年林芝市西藏农牧学院实验场开展的试验所测定的气象参数、土壤水分和氮素的质量浓度过程为输入信息,模拟了青稞干物质生长和在根茎叶谷粒4个部分的分配过程,分别如图2、图3和图4所示。
图2 基于拉萨市墨达灌区2017年气象和土壤监测数据的青稞生长过程模拟和实测结果的比较
图3 基于林芝2016年气象和土壤监测数据的青稞生长过程模拟和实测结果的比较
图4 基于林芝2017年气象和土壤监测数据的青稞生长过程模拟和实测结果的比较
分别采用Nash-Sutcliffe系数E、相对均方根误差RE、相对偏差FB和相对总误差FE等4个指标对模拟误差进行评价[23]。墨达灌区2016年率定过程以及墨达灌区2017年、林芝2016年和2017年青稞生育模拟过程误差如表4所示。
表4 模拟误差分析结果
参数E RE FB FE墨达灌区(模型率定)0.814 0.768 0.041 0.496墨达灌区(2017年)0.772 0.742 0.052 0.442农牧学院(2016年)0.604 0.557 0.103 0.649农牧学院(2017年)0.599 0.504 0.148 0.667
由表4可知,相比率定情况,采用2017年墨达灌区土壤和气象监测资料作为输入,模拟青稞生育的4种误差平均增加了11.4%,而反映模拟值和实测值总体偏离水平的FB为0.05,相对偏差和相对总误差的比值FB/FE为0.117,表明,模拟结果与实测数据之间不存在系统偏差,模拟效果为良好(FB/FE<0.15)。
而相比率定结果,分别采用2016年和2017年林芝西藏农牧学院农田水利实验场所测定的气象、土壤含水率和氮素质量浓度作为输入模拟结果与实测值的总体误差平偏差水平分增大了34.3%和40.3%,而反映模拟值和实测值总体偏离水平的FB总体小于15%,模拟结果总体小于实测值,而FB/FE分别为0.158和0.221,表明,模拟效果为有效(FB/FE<0.3)。比较图2、图3和图4可以看出,采用墨达灌区2017年的试验资料,胁迫和非胁迫情况下模拟叶、茎干物质变化节点一致,而在林芝地区,2016年和2017年胁迫和非胁迫条件下的叶和茎干物质质量变化节点表现出一定的差异。对2016年和2017年林芝模拟和计算结果可以看出,2016年叶面积指数的模拟误差超过了茎和谷粒的模拟误差,而2017年则茎和谷粒的模拟误差小于叶面积指数的模拟误差。说明对于青稞,影响干物质变化特性的主要是气象因素。
上述结果表明,在土壤含水率和氮素等土壤胁迫因子和气象因子中,土壤胁迫对于青稞生长过程的影响更为明显。这与模型构建机理存在一定的关系:本模型为基于气象资料模拟理想状态下的青稞生长过程,而当土壤水分和营养元素供给对生长胁迫后,气象条件更主要的表现出对干物质形成效率的影响,而土壤中水分则直接影响干物质量的形成。
多因素胁迫条件下的作物生长模型构建方法通常在分析干物质形成实际效率和最大效率关系的基础上,认为实际生长效率和最大效率之间是一种线性关系,某种(或多种)生长因素(水分,氮素)供给的不足情况下的作物生长的实际效率,与实际生产要素投入量,达到最大效率时的生产要素投入量和最大效率之间存在一种线性关系,通过分析干物质形成特点,提出干物质实际日形成率计算式[24-25]。此外,一些模型认为某一个时期的土壤中生长因素的亏缺势必对其后的生长产生影响,通过构建反映作物生长和日土壤水分有效响应的动态模型采用递推方程来描述将干物质累积过程与土壤水分的关系[26-28]。模型的求参过程和验证过程中,模型计算需要提供的理想状态下的干物质增长过程是实际生长情况下最大干物质累积过程,水分、氮素的响应函数实际上是对各自理想状态下的干物质累积过程所进行的修正。在一定程度上克服了模型参数选取的时域和地域不稳定性[29-30]。在西藏高原,根据西藏农业气候资源区划[2],将西藏农区划分为4个区域,分别为高原温带半湿润区、高原温带半干旱、高原温凉半湿润区、高原温带干旱区,本研究表明,不同的区域,青稞的理想生长状态并不一致,模型的构建在一定程度上受到地域因素的影响。
研究表明,随着某种生长要素(土壤水分、氮素状态和气象条件)的亏缺,青稞干物质生长表现出非线性过程,本研究所提出的模型为多因素生产函数模型的数学求解提供了基础,即使单独考虑更多的生长要素对作物生长过程的影响,模型从机理上提供了研究的可能性。由于作物生长是作物本身和外界因素共同作用的结果,文章对于青稞生长(如干物质分配、吸氮分配、作物氮的转移、叶面积指数变化)的描述是实际条件下的一种函数近似。模型中参数的选定多为实际条件下的结果,叶面积指数等参数对于模型模拟精度有着至关重要的意义。因此,不同水分、氮素条件下作物生长的描述的研究对于模型的完善是十分必要的。
兹构建了西藏高原地区多因素胁迫条件下的作物生长动力学模型,2016年和2017年分别在墨达灌区、西藏农牧学院农田水利实验场测定了影响青稞生长的气象要素,以及土壤中水分和氮素质量浓度的变化,经过参数率定,应用于模拟2017年墨达灌区,以及2016年和2017年林芝农牧学院的青稞生长过程。采用4种评价指标评价不同气象和土壤含水率以及氮素质量浓度条件下的青稞生长过程。结果表明,本地参数条件下,模拟结果系统偏差小于5%,模拟能够达到良好的水平,非本地参数条件下,系统误差小于15%,能够实现青稞生长的有效模拟。
土壤中各种因素对于生长的影响是相互作用的,不同的农田水分动态过程,不同的灌溉用水量,同样的施肥量所获得的产量具有明显的差异性。此外,在西藏高原地区,气象要素、土壤水分和氮素状况及其相互作用关系对于青稞生长有明显影响。
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