表1 不同灌溉模式下的设计灌排指标
注1)“mm”表示田面水深，“%”表示表层30 cm土壤的含水率占土壤饱和含水率的百分比，“*”表示本行数据表示方式不同于同行其他数据；2)分蘖期灌溉控制指标前高后低，拔节孕穗期灌溉控制指标前低后高。
郭相平，王 甫，王振昌，黄双双，刘 伟
（河海大学 水利水电学院，南京 210098）
摘 要：以“南粳44”为试验品种，设置浅水勤灌（FSI）、湿润灌溉（WI）、控制灌溉（CI）和蓄水-控灌（RC-CI）4种灌溉模式，通过小区试验，研究不同灌溉模式下水稻抽穗后叶绿素荧光特征的差异及其与产量之间的相关关系。结果表明，抽穗开花期不同灌溉模式下水稻叶片叶绿素量（SPAD值）及荧光参数（最大光化学量子产量Fv/Fm、实际量子产量ΦPSⅡ、光化学淬变qP和非光化学淬变qN）无明显差异。随着生育期推进，SPAD值、Fv/Fm、ΦPSⅡ和qP不断下降，不同灌溉模式降幅表现为FSI处理＞WI处理＞CI处理＞RC-CI处理，同时qN不断上升，不同灌溉模式增幅表现为RC-CI处理＞CI处理＞WI处理＞FSI处理；与FSI处理相比，WI、CI和RC-CI处理水稻结实率分别增加4.45%、5.95%和6.77%，千粒质量分别增加1.86%、3.49%和6.08%，每穴产量分别增加8.81%、13.78%和16.44%。相关分析表明，乳熟期和黄熟期叶片SPAD值、荧光参数（Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP和qN）与结实率、千粒质量、每穴产量呈显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）正相关关系。合理水分调控能延缓水稻生育后期叶绿素分解，提高叶片PS II反应中心的光能转换效率、开放比例、潜在活性和稳定性，有利于提高结实率和千粒质量，可使水稻增产。
关 键 词：水稻；灌溉模式；叶绿素荧光；产量；相关性
水稻是我国主要粮食作物之一，种植面积占全国粮食种植面积的1/3左右，其耗水量占全国总用水量的50%以上，占全国农业用水量的65%以上[1-2]。传统淹灌模式不仅限制水稻高产潜力的发挥，而且会加剧农业用水的紧张程度，同时，因田间渗漏和地表排水还会造成氮、磷等元素的污染[3-4]。因此，选择适宜的节水灌溉模式对保证我国粮食安全及农业可持续发展意义重大。
光合作用是水稻物质生产的基础，水稻70%～80%的灌浆物质来自抽穗后叶片的光合作用[5]。叶片吸收的光能，一部分通过光化学电子传递转换为化学能，剩余的部分以荧光和热的形式耗散掉[6]。因此，可以用叶绿素荧光参数反映植物光合效率的强弱，光合系统II（PS II）是植物光合作用过程中进行光反应的重要结构[7]。已有研究[8-9]表明提高PS II反应中心的光能转换效率、潜在活性和开放程度，可有效减少非辐射能量耗散，提高光合系统反应中心的稳定性，有利于作物光合能力的提高。水稻生育后期光合能力的提高有利于光合产物的形成和积累，促进籽粒灌浆，提高结实率和千粒质量，使水稻增产[8,10]。
目前，关于不同灌溉模式对水稻产量、品质、抗倒伏、水肥利用效率、氮磷流失、温室气体排放等方面的研究较多[11-17]，但在叶绿素荧光方面研究相对较少，不同灌溉模式下叶绿素荧光参数与水稻产量指标相关关系的研究更是鲜有报道。为此，选择在南方稻作区具有代表性的浅水勤灌、湿润灌溉、控制灌溉和蓄水-控灌等4种灌溉模式作为研究对象，通过小区试验，对比分析不同灌溉模式对水稻抽穗后叶绿素荧光特征的差异及其与产量指标的相关关系，以期揭示水稻不同灌溉模式下的增产机理，为南方稻作区最优水分管理模式提供理论支撑。
试验于2015年6—10月在河海大学节水园区（31°57′N，118°50′E）内进行。土壤取自节水园区，土壤田间质量持水率和饱和质量含水率分别为30.6%和39.6%，土壤类型为黏壤土，全磷、速效磷、全氮和速效氮质量分数分别为33.0、10.37、62.9和47.4 mg/kg，有机质质量分数为2.40%。
试验设置4种灌溉模式：浅水勤灌（Frequent and Shallow Irrigation,FSI）、湿润灌溉（Wet Irrigation,WI）、控制灌溉（Controlled Irrigation,CI）和蓄水-控灌（Rain-catching and Controlled Irrigation,RC-CI），每个处理3次重复，共12个小区，小区长×宽为3.0 m×2.5 m。小区之间的田埂打入50 cm高的彩钢片，防止侧渗，各小区随机布置。灌排控制指标参考了彭世彰等[18]、郭相平等[19]的资料，具体试验方案见表1。当土壤水分降至灌水下限时，即灌水至上限，水层深度通过钢尺测量，遇降雨时加测，若水层深度超过最大蓄雨深度，则及时排水至蓄雨上限，无水层时利用埋设在土壤中0～30 cm的TDR探头（Mini-Trase System-Soil Moisture Equipment Crop,Santa Barbara,CA,USA）进行土壤水分测定。
水稻供试品种采用当地常用高产品种“南粳44”，6月10日插秧，行株距为20 cm×15 cm，每穴3株，10月23日收获，全生育期共135 d。6月5日施基肥（复合肥，N∶P2O5∶K2O=15%∶15%∶15%）300 kg/hm2，6月17日、7月7日和8月19日分别施用尿素（含氮量≥46.2%）150.0、75.0和150.0 kg/hm2作为返青肥、分蘖肥和抽穗肥，各处理施肥量一致。全生育期人工拔草，除灌排措施外，其他农技措施均相同。
表1 不同灌溉模式下的设计灌排指标
注1)“mm”表示田面水深，“%”表示表层30 cm土壤的含水率占土壤饱和含水率的百分比，“*”表示本行数据表示方式不同于同行其他数据；2)分蘖期灌溉控制指标前高后低，拔节孕穗期灌溉控制指标前低后高。
1）叶绿素荧光参数
分别在抽穗开花期（8月24日）、乳熟期（9月18日）和黄熟期（10月12日）测定倒2叶叶绿素荧光参数特征，每个小区选取代表性的3穴进行测定。用叶绿素计（SPAD-502,Minolta,Japan）测定叶绿素量，测定叶片中段的SPAD值，以平均值作为该小区叶片的SPAD值。采用超便携式调制叶绿素荧光仪（MINI-PAM-II,WALZ,Germany）测定水稻叶绿素荧光参数，将叶夹夹在叶片中部，测定前叶片暗适应15 min，再将光纤传感器插入叶夹，抽开叶夹上的遮光片，开启叶绿素荧光仪诱导曲线功能。指标研究参照张守仁[20]和陈盈等[6]的方法。
2）测产与考种
水稻完熟期，在每个小区取代表性的3穴植株，测定每穴有效穗数、每穗粒数、结实率和千粒质量，计算每穴产量，按小区面积单打单收换算实际产量。
采用Excel（Excel 2010,Microsoft,USA）进行数据处理和绘图，运用SPSS（SPSS 19.0,SPSS Inc.,USA）软件进行单因素方差分析和不同参数间的相关分析，多重比较采用Duncan法（P＜0.05）。
表2是不同灌溉模式对水稻叶片叶绿素（SPAD值）的影响。由表2可知，抽穗开花期各处理叶片SPAD值差异不显著，乳熟期和黄熟期不同处理间叶片SPAD值差异显著（P＜0.05）。各处理叶片SPAD值降幅具体表现为FSI处理＞WI处理＞CI处理＞RC-CI处理。其中，乳熟期WI、CI、RC-CI处理较FSI处理叶片SPAD值分别增加3.81%、7.45%和10.90%；黄熟期WI、CI、RC-CI处理较FSI处理叶片SPAD值分别增加9.85%、16.32%和28.74%。抽穗后，叶片SPAD值整体呈下降趋势，其中，FSI处理叶片SPAD值乳熟期、黄熟期较抽穗开花期分别降低17.48%和45.79%；WI处理分别降低13.90%和40.15%；CI处理分别降低11.08%和36.76%；RC-CI处理分别降低9.74%和31.17%。
表2 不同灌溉模式对水稻叶片叶绿素含量（SPAD值）的影响
注 同列不同小写字母分别表示同时期相同指标4个处理在α=0.05水平差异显著，下同。
表3是不同灌溉模式对水稻叶片荧光参数的影响。由表3可知，水稻抽穗开花期各处理叶片荧光参数（Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP和qN）差异均不显著；乳熟期和黄熟期不同处理间叶片荧光参数（Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP和qN）均差异显著（P＜0.05），且均表现为RC-CI处理＞CI处理＞WI处理＞FSI处理。其中，乳熟期WI、CI、RC-CI处理较FSI处理叶片Fv/Fm增加2.57%～5.27%、ΦPSⅡ增加2.44%～4.89%、qP增加1.74%～4.06%、qN增加4.60%～14.66%，黄熟期WI、CI、RC-CI处理较FSI处理叶片Fv/Fm增加4.65%～9.59%、ΦPSⅡ增加4.23%～19.90%、qP增加3.57%～13.78%、qN增加7.37%～18.32%。
表3 不同灌溉模式对水稻叶片荧光参数的影响
随生育期推进，叶片Fv/Fm、ΦPSⅡ和qP不断下降，同一指标不同处理间下降幅度表现为FSI处理＞WI处理＞CI处理＞RC-CI处理；叶片qN不断升高，不同处理间qN上升幅度表现为RC-CI处理＞CI处理＞WI处理＞FSI处理。
表4是不同灌溉模式对水稻产量及产量性状的影响情况。方差分析结果显示，不同灌溉模式下每穴有效穗数、每穗粒数、结实率、千粒质量以及每穴质量均差异显著（P＜0.05）。与FSI处理相比，WI、CI和RC-CI处理每穴有效穗数分别升高7.40%、11.05%和6.04%；每穗粒数分别降低4.86%、6.61%和3.04%；结实率分别升高4.45%、5.95%和6.77%；千粒质量分别升高1.86%、3.49%和6.08%；每穴产量分别升高8.81%、13.78%和16.44%。
表4 不同灌溉模式对水稻产量及产量性状的影响
表5是水稻叶片叶绿素荧光特征与产量指标的相关系数。由表5可知，抽穗开花期叶绿素量及荧光参数与结实率、千粒质量以及每穴产量关系不显著，而随生育期推进，乳熟期和黄熟期叶绿素量、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP、qN与结实率、千粒质量、每穴产量均显著（P＜0.05）或极显著正相关（P＜0.01）。抽穗后的叶绿素量及荧光参数整体上与水稻每穴有效穗数、每穗粒数相关关系均未达显著水平（P＞0.05）。
表5 水稻叶片叶绿素荧光特征与产量指标的相关系数（n=12）
注“*”和“**”分别表示在α=0.05和0.01水平上同时期不同指标间相关性显著和极显著。
叶绿素是光合作用中能量转化的参与者和载体[21]。本试验发现不同灌溉模式下水稻抽穗开花期SPAD值无明显差异，随生育期推进，叶片衰老，SPAD值不断降低，各处理SPAD值降低幅度有所不同，具体为FSI处理＞WI处理＞CI处理＞RC-CI处理。控制灌溉和蓄水-控灌生育期根层土壤水分长时间处于饱和以下，土壤通气性良好[19]，加强土壤通气、改善土壤环境有利于叶片合成较多的叶绿素[22]。叶绿素荧光参数可以反映植物叶片光合系统PS II对光能的吸收和利用情况[23]。已有研究[24]表明，叶绿素荧光参数Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP随作物生育期的推迟而下降，而qN随生育期的推迟而上升，本研究也发现水稻抽穗开花期后，Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP不断下降，qN不断升高。不同灌溉模式在水稻不同生育期叶绿素荧光参数表现有所不同。侯会静等[25]研究表明，分蘖末期水分亏缺复水后水稻有明显的补偿效应，表现为水稻叶片的Fv/Fm接近或超越浅水勤灌处理，本研究发现抽穗开花期Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP和qN差异不显著，随生育期推进，各处理间叶绿素荧光参数差距不断扩大，乳熟期和黄熟期上述指标均表现为RC-CI处理＞CI处理＞WI处理＞FSI处理。这可能是因为控制灌溉和蓄水-控灌经历了生育前期干旱和淹水胁迫，后期会产生明显的补偿效应[26-27]。
试验中，按小区单打单收换算水稻实际产量表现为蓄水-控灌（10 171.97 kg/hm2）＞控制灌溉（9 921.50 kg/hm2）＞湿润灌溉（9 484.60 kg/hm2）＞浅水勤灌（8 734.85 kg/hm2）。已有研究[19,28-30]表明，节水灌溉模式在节水的同时，产量与保持水层灌溉持平或有所提高。本研究中湿润灌溉、控制灌溉和蓄水-控灌较传统的浅水勤灌水稻产量都有明显增加。朱士江等[28]研究表明湿润灌溉的增产效果比控制灌溉好，但郭群善等[31]得到的结果刚好与之相反，本研究结果与后者相似。或许是因为水稻品种的抗旱能力、生育期气候条件和土壤类型不同所致[32]。同时，本研究中蓄水-控灌和控制灌溉产量接近，蓄水-控灌维持产量较高的原因可能是作物生育后期有较多的功能叶，从而有助于籽粒灌浆和产量形成[19]。本试验中对水稻产量构成分析表明，水稻结实率和千粒质量均表现为RC-CI处理＞CI处理＞WI处理＞FSI处理，这可能是因为生育后期水稻叶片维持较高的SPAD值及Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP、qN，从而延缓了叶片衰老[33]，维持水稻较长的光合功能期[34]，保证了叶片生育后期仍维持较高的光合效率，有助于籽粒灌浆，从而提高结实率和千粒质量。生育后期叶片SPAD值、叶绿素荧光参数与产量指标具有明显的相关关系[34-36]。魏海燕等[34]研究表明，齐穗期后10、20、30和40 d叶片SPAD值和叶绿素荧光参数（Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP和qN）与千粒质量、结实率均呈极显著正相关。研究发现，乳熟期和黄熟期的叶片SPAD值和叶绿素荧光参数（Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP和qN）与千粒质量、结实率均呈显著或极显著正相关。苏云松等[35]研究表明，马铃薯叶片的SPAD值与单株产量呈极显著正相关，李友军等[36]研究表明，小麦产量与开花期、灌浆前期和灌浆后期的叶绿素荧光参数（Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP、qN）呈显著或极显著正相关，本研究也发现乳熟期和黄熟期叶片SPAD值和叶绿素荧光参数（Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP、qN）与每穴产量均呈极显著正相关。
较传统浅水勤灌，节水灌溉模式（湿润灌溉、控制灌溉和蓄水-控灌）生育后期SPAD值、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP和qN明显提高，水稻结实率、千粒质量和每穴产量显著增加。相关分析表明，乳熟期和黄熟期的SPAD值、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP和qN与水稻结实率、千粒质量和每穴产量显著或极显著正相关。可见，节水灌溉模式不但能实现水稻生产节水的目的，而且对水稻产量的提高也具有显著的促进作用。
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Effects of Irrigation Modes on Yield and Chlorophyll Fluorescence Characteristics after Heading Stage of Rice
GUO Xiangping,WANG Fu,WANG Zhenchang,HUANG Shuangshuang,LIU Wei
（College of Water Conservancy and Hydropower Engineering,Hohai University,Nanjing 210098,China）
Abstract:In order to study the influence of yield and chlorophyll fluorescence characteristics after heading stage under different irrigation modes of rice,took Hybrid rice cultivar“Nan-jing 44”as material,four irrigation mode were set as FSI(frequent and shallow irrigation),WI(wet irrigation),CI(controlled irrigation),RC-CI(raincatching and controlled irrigation),and relationships between chlorophyll fluorescence characteristics of leaf and yield characters were also analyzed.The results showed that chlorophyll content(SPADvalue)and fluorescence characteristics(the maximum photochemical efficiency(Fv/Fm),the actual photochemical efficiency of photosystem II(ΦPSII),the photochemical quenching coefficient(qP)and the non-photochemical quenching coefficient(qN))had no significant difference under different irrigation modes at heading to flowering stage.Where,SPADvalue,Fv/Fm,ΦPSII,qPcould be decreased andqNcould be increased with the process of the application time,the decreasing and increasing range presented FSI＞WI＞CI＞RC-CI and RC-CI＞CI＞WI＞FSI,respectively.Compared with FSI,the setting percentage increased by 4.45%,5.59%and 6.77%under WI,CI and RC-CI treatment,the thousand seed weight increased by 1.86%,3.49%and 6.08%under WI,CI and RC-CI treatment,the grain yield per hole was increased by 8.81%,13.78 and 16.44%under WI,CI and RC-CI treatment,respectively.Correlation analysis showed thatSPADvalue,fluorescence characteristics(Fv/Fm,ΦPSII,qP,qN)of leaf were significant(P＜0.05)or highly significant(P＜0.01)positively correlated with setting percentage,thousand seed weight,grain yield per hole at mike ripening stage and yellow ripening stage of rice.The results indicated that appropriate water management could improve the light energy conversion efficiency,potential activity,open proportion and stability of PS II reaction center in later growth stage of rice,which improves the setting percentage and thousand seed weight,which would ultimately result in the increase of yield.
Key words:rice;irrigation mode;chlorophyll fluorescence;yield;correlation
中图分类号：S152.7
文献标志码：A
doi：10.13522/j.cnki.ggps.2017.03.001
责任编辑：白芳芳
郭相平，王甫，王振昌，等.不同灌溉模式对水稻抽穗后叶绿素荧光特征及产量的影响[J].灌溉排水学报，2017，36(3)：1-6.
文章编号：1672-3317(2017)03-0001-06
收稿日期：2016-09-26
基金项目：国家自然科学基金项目（51079042，51309080）；国家重点研发计划项目（2016YFC0400208）；中央高校基本业务费项目（2013B06014）；江苏省水利科技项目
作者简介：郭相平（1968-），男。教授，博士后，主要从事节水灌溉理论与技术研究。E-mail：xpguo@hhu.edu.cn
通信作者：王振昌（1981-），男。讲师，博士，主要从事灌排理论和技术研究。E-mail：wangzhenchang@hhu.edu.cn