水分胁迫条件下低温对小麦幼苗生长发育的影响

（1.甘肃农业大学农学院，兰州 730070；2.甘肃农业大学工学院，兰州 730070；3.西北农林科技大学，陕西杨凌712100;4.甘肃省工程咨询中心，兰州 730000）

摘要：以半冬性小麦品种西农2000和冬性品种兰天26号为材料，利用智能型人工气候箱研究了4个温度梯度和3个水分梯度对不同生态型品种小麦幼苗生长发育的影响。结果表明，①水分胁迫条件下，低温显著延长幼穗分化进程（P＜0.05），温度每升高1℃，幼穗分化时间平均缩短4.89 d；MW处理较CK幼穗分化时间平均缩短5.5 d，LW处理平均缩短4.0 d；②低温显著影响小麦干物质的积累，温度每升高1℃，干物质量平均增加0.61 g/株，且以LW处理干物质积累量最大。③温度和水分对小麦株高、单株叶面积、单株次生根数目及长度影响显著（P＜0.05），T4处理具有明显的生长优势，但处理间差异因品种、叶龄而异；④各因素对小麦幼苗生长发育的影响依次为温度＞水分＞品种，且每个因素对小麦幼苗生长发育的影响均大于交互作用；交互作用中，水分和温度的交互作用影响效应最为突出，且以对单株叶面积影响最大，株高最小。综合考虑，在本试验条件下，轻度水分胁迫LW+T4处理组合为最优方案。

0 引言

北方干旱、半干旱地区是我国小麦主产区，在粮食总供给中占有重要的地位，但作为特殊的生态区域，在小麦生长发育过程中，干旱、低温及二者交叉胁迫常常引起小麦减产甚至绝收。因此，研究作物对不同供水及温度条件下适应的机制，揭示作物适应逆境的机理，提高作物抗逆性和产量，成为主要关注的问题[1-2]。

温度是植物生长发育的必要条件，温度过高或过低都不利于植物生长，低温可显著降低小麦发芽速度，阻碍幼苗生长，不利于全苗、壮苗，而且苗的生长比根对低温更加敏感[3-4]。持续低温还导致植物叶面积生长和茎的伸长减缓[5]，根系活力降低[6]，光合同化物向籽粒输送比例下降[7]。刘尚前等[8]研究表明，小麦对温度的响应还受遗传因素调控，小麦品种冬性越强，幼穗分化历时越长，所需积温越多，且小麦叶龄与幼穗分化的对应关系也因生态型而异。另外，干旱也是影响植物生长发育的重要因素。大量研究表明，水分胁迫直接影响小麦的生理生态指标和形态结构，进而影响其生长状况和产量[9-11]。不同生育时期受旱对作物物候期和产量的影响不同，最终的产量损失不仅与胁迫强度有关，还与作物的生长阶段有关[12-15]。研究认为，在作物营养生长阶段的早期和成熟阶段对水分胁迫的影响不敏感[14]。Innes和Blackwell[16]发现在开花期出现水分胁迫会显著影响产量。总体上，前人研究主要集中于单个因素对作物的生长和产量的影响，对水分和温度协同效应研究较少。为此，通过智能型人工气候箱定量控水、控温试验，研究不同水分和温度对小麦生长发育过程的影响，为指导西北旱区小麦生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2013年11月—2014年4月在甘肃农业大学甘肃省干旱生境作物学重点实验室进行。供试材料为冬性品种兰天26号和半冬性品种西农2000。试验采用三因素互作试验，试验小麦品种设半冬性和冬性2个水平，各品种参考Hisao[17]对植物水分胁迫的等级划分，设3个水分处理，分别为充分供水对照（CK，土壤含水率为饱和含水率的75%～80%）、轻度干旱（LW，土壤含水率为饱和含水率的60%～65%）及中度干旱（MW，土壤含水率为饱和含水率的50%～55%）；按当地冬小麦出苗至返青期日平均气温设4个温度处理，分别为T1处理（10℃）、T2处理（11℃）、T3处理（12℃）和T4处理（13℃），昼夜温度相同；共24个处理，每个处理6个重复。每天17:00时用称质量法控制土壤含水率，温度通过智能型人工气候箱（MGC-350IP型）调节，4个不同恒定温度智能型人工气候箱同时进行日/夜变换光照（16 h/8 h光暗交替），照度均为4 000 Lx，湿度均为75%。播种前在5%的高锰酸钾溶液中对种子消毒8 min，于低温中贮存7 d后用水冲洗后穴播。培养盆均为纸盆（0.56 L），每盆质量为9.69 g。内装自然烘干的蛭石材料270 g，每盆留苗10株。

1.2 测定项目

冬小麦出苗后，每长1片叶，记载生长时间；在不同叶龄用直尺测量各处理株高，每盆10株；自2叶起，每生长1片叶子，选取1盆（10株）洗根，按照叶鞘、叶片、初生根及次生根分别测鲜质量，105℃杀青1 h后，于80℃烘至恒质量，称其干质量，然后计算地上部单株干物质量及器官占单株干质量的比例，共取样5次。自出苗期至四分体形成期，每生长1片叶子取2株幼苗，利用体视显微镜观察幼穗分化情况。幼穗分化观察与干物质测定同步进行。在不同叶龄期，每个处理取样3株，利用叶面积仪YMJ-C（浙江托普）测定单株叶面积。自小麦出苗起，每生长1片叶子，取3株小麦，将其地上部和根系分开并冲洗干净，然后将根系完全展开，用量程为50 cm的直尺测量幼苗的次生根根长，并记录其数目。

1.3 数据处理

2 结果与分析

2.1 水分胁迫条件下低温对不同生态型小麦幼穗分化的影响

从表1（表中不同小写字母表示处理间P＜0.05水平下差异显著，下同）可看出，苗期低温处理明显影响小麦幼苗的生长发育，温度升高及水分胁迫均能显著缩短不同生态型小麦幼穗分化的历程（表1）。品种间，半冬性品种对温度敏感性高于冬性品种，温度每升高1℃，幼穗分化历时平均缩短4.89 d，其中，半冬性品种平均缩短5.0 d，冬性品种为4.78 d。水分胁迫同时显著影响小麦幼穗分化的进程（P＜0.05），与CK相比，冬性品种LW、MW处理幼穗分化平均历时分别缩短4.0、5.5 d；半冬性品种分别缩短2.75、3.5 d。从处理间的差异来看，温度和水分对单棱期、二棱期和护颖分化期影响大于出苗-伸长期、二棱后期，其中，冬性品种以护颖分化期最明显，其次为二棱期，出苗—伸长期最小，处理间平均变异系数（CV）分别为19.11%、17.65%、9.98%；半冬性品种则以单棱期最明显，其次为二棱期，出苗—伸长期最小，处理间平均变异系数（CV）分别为23.84%、19.72%、9.28%。

2.2 水分胁迫条件下低温对不同生态型小麦干物质积累的影响

表2为水分及温度对小麦幼苗7叶叶龄干物质积累的影响。在相同水分处理下，不同品种总干物质量均随温度的升高而增加，温度每升高1℃，干物质积累平均增加0.61 g/株。水分胁迫显著影响小麦干物质的积累（P＜0.05），轻度水分胁迫（LW）有利于干物质积累，冬性和半冬性品种干物质积累量分别较CK提高18.11%、14.04%，中度水分胁迫（MW）处理干物质积累较CK均降低。因此，LW+T4处理是最优组合。水分及温度对不同器官干物质量亦有显著影响，主要因为水分及水分与温度的互作，与CK相比，LW处理可提高根和叶鞘干物质积累量，其中，根部冬性和半冬性品种分别提高4.39%、12.1%；叶鞘提高13.53%、1.61%。

表1 水分胁迫下不同生态型小麦品种幼苗幼穗分化进程 d

表2 水分胁迫下低温对小麦幼苗7叶叶龄干物质积累及比例的影响

2.3 水分胁迫条件下低温对不同生态型小麦生长指标的影响

温度和水分对小麦幼苗的株高、单株叶面积、单株次生根数目及长度都有显著的影响（表3、表4）。低温明显抑制冬性和半冬性小麦株高、单株叶面积、单株次生根的数目和长度，且各叶龄期有一致规律（表3），具体表现为随温度升高，冬性和半冬性小麦株高、单株叶面积、单株次生根的数目和长度都在增加，各指标均以T4处理最优，但处理间差异因品种、叶龄而异，冬性品种4叶前（包含4叶）处理间差异以次生根数目最大，变异系数CV为15.89%～35.87%，4叶后则以单株叶面积最大，CV为15.94%～18.09%，而半冬性品种处理间差异在3叶后一直以单株叶面积差异最大，CV为14.35%～21.15%，处理间株高的差异无论冬性还是半冬性品种，各时期均一致最小，CV为0.83%～6.46%。各因子对小麦幼苗期各生长指标的影响效应均表现为温度＞水分＞品种，单因子影响效应大于交互效应；各交互作用中，以水分和温度的交互作用对小麦幼苗生长的影响最大，水分×温度×品种的交互作用最小，水分和温度的交互作用对小麦幼苗各指标的影响大小表现为单株叶面积＞单株次生根长度＞单株次生根数目＞株高，而温度和品种的交互作用对小麦株高的影响最为显著。

表3 各生态型小麦幼苗生长指标

表4 温度、水分、品种及其交互作用条件下小麦幼苗7叶龄时各生长指标方差分析结果

2.4 水分和温度互作下不同生态型小麦形态学指标的相关性分析

相关分析表明（表5），在温度和水分互作条件下，冬性、半冬性品种小麦幼苗7叶时其株高、叶面积、次生根数目和长度间均存在极显著正相关，相关系数介于0.684～0.898之间，且半冬性小麦各指标的相关系数均高于冬性小麦；各指标中，无论冬性还是半冬性，次生根数目和次生根长度间相关性均最高，相关系数为0.867～0.898，株高和叶面积间相关性均较低，相关系数为0.684～0.727。

表5 温度和水分互作下不同生态型小麦7叶龄时各生长指标相关分析结果

注 **表示极显著相关（P＜0.01）

3 结论

1）水分胁迫及温度对小麦幼穗分化进程均具有显著影响，提高温度可加速小麦幼穗分化进程，温度每升高1℃，幼穗分化时间平均缩短4.89 d，半冬性品种对温度敏感性高于冬性品种；土壤含水率越高，幼穗分化历时越长，依次为MW处理＜LW处理＜CK；温度和水分对单棱期、二棱期和护颖分化期影响大于出苗、伸长期、二棱后期，其中，冬性品种以护颖分化期最明显，半冬性品种则以单棱期最明显。

2）低温显著影响小麦干物质的积累，温度每升高1℃，干物质积累平均增加0.61 g/株，且以LW处理干物质积累速度最快；温度和水分处理对小麦株高、叶面积、次生根数目及长度也有显著影响，各指标均以13 ℃（T4）处理最优。

3）各因子对小麦幼苗期各生长指标的影响效应均表现为温度＞水分＞品种，单因子影响效应大于交互效应；各交互作用中，以水分和温度的交互作用对小麦幼苗生长的影响最大，各指标的影响大小依次为单株叶面积＞单株次生根长度＞单株次生根数目＞株高，水分×温度×品种的交互效应不明显。因此，本试验条件下，温度为13℃时进行适宜的轻度水分胁迫有利于干物质、叶面积等指标的提高，为最优组合。

[1]刘效华,刘建华,虎梦霞.甘肃河西地区冬小麦光合生产潜力分析[J].甘肃农业科技,2010(9):9-12.

[2]吕妍,王让会,蔡子颖.我国干旱半干旱地区气候变化及其影响[J].干旱区资源与环境,2009,23(11):65-71.

[3]马富举,李丹丹,蔡剑,等.干旱胁迫对小麦幼苗根系生长和叶片光合作用的影响[J].应用生态学报,2012,23(3):724-730.

[4]马守臣,张绪成,杨慎骄,等.施肥和水分调亏对冬小麦生长和产量的影响[J].灌溉排水学报,2012,31(4):68-71.

[5]张泽全,舒长生,董雪芳,等.低温对小麦种子萌发和幼苗生长的影响[J].西南农业学报,2010,23(1):22-25.

[6]胡文海,喻景权.低温弱光对番茄植株生长发育及生理功能的影响[J].中国农业生态学报,2003,11(3):55-57.

[7]马国成,张福埂.日光温室不同光温环境对黄瓜光合产物运输及分配的影响[J].北京农业大学学报,1995,21(1):34-38.

[8]刘尚前,王晓春,牛瑞明,等.不同生态型小麦春播条件下幼穗分化进程与温度和叶片出生的关系[J].干旱地区农业研究,2005,23(2):104-108.

[9]程宪国,汪德水,张美荣,等.不同土壤水分条件对冬小麦生长及养分吸收的影响[J].中国农业科学,1996,29(4):67-74.

[10]申孝军,孙景生,刘祖贵,等.灌水控制下限对冬小麦产量和品质的影响[J].农业工程学报,2011,26(12):58-65.

[11]胡梦芸,张正斌,徐萍,等.亏缺灌溉下小麦水分利用效率与光合产物积累运转的相关研究[J].作物学报,2007,33(10):1 711-1 719.

[12]ÇAKIR R.Effect of water stress at different vegetative and reproductive growth of corn development stages on vegetative and reproductive growth of corn[J].Field Crops Research,2004,89(1):1-16.

[13]CLAASSEN M,SHAW R H.Water deficit effects on corn.I.grain components[J].Agronomy Journal,1970,62(5):652-655.

[14]DOORENBOS J,HASSAMAH.Yield response to water[M].Rome:Food andAgriculture Organization of the United Nations,1979.

[15]土晨阳,郭大财,彭羽,等.花后灌水对小麦籽粒品质性状及产量的影响[J].作物学报,2004,30(10):1 031-1 035.

[16]INNES P,BLACKWELL R.The effect of drought on the water use and yield of two spring wheat genotypes[J].The Journal of Agricultural Science,1981,96(3):603-610.

[17]HSIAO T C.Plant responses to water stress[J].Annual Review of Plant Physiology,1973，(24):519-570.

Effects of Low Temperature on Growth and Development of Wheat Seedling Under Drought

CHAI Yuwei1,HUANG Caixia2,LU Junsheng3,ZHAO Deming4,ZHAO Minghua1
（1.Agronomy College,GansuAgricultural University,Lanzhou 730070,China;2.College of Engineering,GansuAgricultural University,Lanzhou 730070,China;3.College of Water Resources andArchitectural Engineering,Northwest A&F University,Yangling 712100,China;4.Gansu Government Project Approval Center,Lanzhou 730000,China)

Abstract：An incubation experiment was conducted to investigate the effect of variations of soil moisture,temperature on growth and development of wheat seedlings in an intelligent program artificial climate chamber.There were twenty-four treatments by setting three soil moisture regimes(75%～85%,65%～75%and 55%～65%relative soil moisture),four temperatures(10℃,11℃,12℃,13℃)and varieties with winter(lantian26)and half winter hardness(xinong 2000).Results showed that①as the temperature decreased,the process of spike differentiation could be extended under soil moisture stress.The time of spike differentiation was to be average shortening for 4.67 days when the temperature increased by 1℃.Compared to CK,the time of spike differentiation with MW treatment was shortened for 5.5 days while the time of that with LW treatment was shortened for 4 days.②There was also significant difference in dry matter accumulation of wheat seedlings among diffent temperatures.Dry matter averagely increased by 0.61g per plant,as the temperature increased by 1℃,and LW treatment could obtain the largest dry matter accumulation among three soil moisture treatments.③Temperature and soil moisture had significant effects on leaf area per plant,length and number of secondary roots,and T4 treatment had the best advantage index,but the difference of treatments changed with the leaf age and ecotype varieties of wheat.④The effects of various factors on the growth and development of wheat seedling were temperature＞soil moisture＞variety,and the effect of the single factor was greater than that of the interaction.Among interactions,the effect of interaction of soil moisture and temperature on the seedling growth and development was the largest,and leaf area per plant was affected most,while plant height was the least among all indexes.Comprehensive,the combination of the treatment LW and T4 was optimal scheme under this experiment conditions.

Key words：lower temperature;drought stress;growth and development;wheat seedlings

柴雨薇，黄彩霞，陆军胜，等．水分胁迫条件下低温对小麦幼苗生长发育的影响[J]．灌溉排水学报，2017，36(4)：53-58．

基金项目：甘肃省自然科学基金项目(145RJZA228)；甘肃农业大学工学院青年教师创新基金项目（GXY2013-09）；甘肃农业大学盛彤笙基金项目（GSAU-STS-1526）

作者简介：柴雨葳（1989-），男。硕士研究生，研究方向为作物栽培与耕作学。E-mail:490221475@qq.com

通信作者：黄彩霞（1980-），女。讲师，博士，主要从事节水灌溉理论的教学与科研工作。E-mail:xlish2008@163.com